Epibolism

Epibolism on gastrulatsiooni rakuline liikumine, mis põhimõtteliselt vastab sissetungimisele. Perspektiivne endoderm on potentsiaalse ektodermi abil üle kasvanud. Epibolismi häired tekivad näiteks siis, kui molekuli fibronektiin on kadunud ja võib põhjustada raseduse katkemist.

Mis on epibolism?

Gastratsiooni ajal tungib blastotsüst. Protsessi käigus moodustuvad kolm idulehte, millest arenevad embrüo individuaalsed anatoomilised struktuurid.

Kohe pärast viljastamist on embrüo tulevased rakud kõikvõimsad. Kolme idulehe moodustumine vastab kõikvõimaste rakkude esimesele diferentseerumisele. Embrüonaalse arengu ajal muutuvad endised kõikvõimsad rakud järk-järgult eluspetsiifiliseks koeks.

Kolme idulehe moodustamine gastriidi ajal on selles kontekstis põhinõue. Bioloogias nimetatakse idulehtedeks endodermi, mesodermi ja ektodermi. Kõik hilisema indiviidi konkreetsed koed tekivad neist jagunemisprotsesside kaudu. Gastrulatsioon on kõigi mitmerakuliste rakkude puhul sarnane ja seda iseloomustavad erinevad raku liikumised. Üks neist on epibolism, mis tavaliselt järgib delamineerimise liikumist.

Epibolismis on aktiivne munakollase rikka blastulaosa ülekasv. Meroblastilistes munades, mille munakollane on äärmiselt suur, kasvavad idulehed volditud munakollase ümber, näiteks kondise kala gastriidi korral. Epibolism vastab põhimõtteliselt intussusceptsioonile, milles tulevane endoderm on potentsiaalse ektodermi abil üle kasvanud.

Funktsioon ja ülesanne

Mitmerakuliste rakkude varajases embrüogeneesis moodustuvad kolm idukihti. Idulehtede moodustumise lähtematerjaliks nimetatakse madalamate imetajate puhul blastulaks ja kõrgemate imetajate, nagu näiteks inimeste, blastotsüstiks.

Idulehtede moodustumise protsessi tuntakse ka kui gastrulatsiooni ja see hõlmab mitmeid raku liikumisi, mida pole veel täielikult uuritud ja mõistetud. Lisaks intussusceptsioonile, involutsioonile, sissetungimisele ja delamineerimisele on üks sellistest rakkude liikumistest ka epibolism.

Intussusceptsiooni ajal pöördub tulevane endoderm blastula blastokeeli sisse nii, et endoderm moodustub sisemise rakukihina ja ektoderm välimise rakukihina. Sellele järgneb involutsioon, mille käigus endoderm keerdub üles. Järgneva sissetungi või sisserände ajal migreeruvad endodermi rakud blastulasse ja pigistatakse blastularakkude järgneva delamineerimise korral blastokoloni.

Munakollaste rikaste munadega toimub nüüd epibolism, mis põhimõtteliselt vastab intussusceptsioonile. Seda raku liikumist iseloomustab tulevase endodermi ülekasv, mida viivad läbi tulevase ektodermi rakud. Epibolismi all mõistetakse esimest rakkude koordineeritud liikumist ja see algab blastula staadiumi lõppemise ajal.

Kõik rakukihid läbivad epibolismi. Blastodermi sisemised rakud liiguvad väliste rakkude suunas ja kattuvad. Blastoderm levib vegetatiivse embrüonaalse pooluse suunas, kuni see on täielikult hõlmunud munakollase rakkudega. Ümbrise rakud suurendavad nende pindala ja levivad sarnaselt.

Esiosas rakud joonduvad. Kollane kiht liigub epibolismi ajal taas vegetatiivse pooluse suunas ja levib piki munakollase pinda. Pärast epibolismi lõppu on ümbrisekiht, munakollane kiht ja blastodermi sügavamad rakud munakollase ümber täielikult kasvanud.

Molekulil fibronektiinil on oluline roll epibolismis. Rakkude liikumises mängivad rolli ka signaalimisrajad, näiteks Wnt / PCP rada, PDGF-PI3K rada, Eph-Ephrin rada, Jak-Stat signaalimine ja MAP kinaasi kaskaad.

Haigused ja tervisehäired

Esimestel päevadel pärast munaraku viljastamist võivad tekkida embrüonaalse arengu vead. Selliste vigade ilmnemisel ei implanteeru viljastatud munarakk tavaliselt esmalt. Selle tulemuseks on raseduse katkemine, mis ei põhjusta mingeid sümptomeid ja mida tavaliselt raseduse katkemine isegi ei märka.

Enamasti ei ole seda tüüpi raseduse katkemine reostusega seotud komplikatsioon. Kuni idulehtede moodustumiseni pole väike olend eriti vastuvõtlik väliste saasteainete suhtes. See muutub aga niipea, kui ürgne vööt moodustub. Alates kolmandast nädalast pärast viljastamist võivad välised saasteained põhjustada embrüo arengu häireid ja põhjustada traagilisi tagajärgi.

Kui gastrulatsiooni raku liikumine on häiritud, ei saa kolm idukihti üldse moodustuda või moodustuvad ettenägematul viisil. Epibolismi häired võivad tekkida näiteks fibronektiini molekuli funktsiooni kaotuse tõttu.

Muude epibolismiga seotud signaaliradade häired võivad põhjustada ka raku liikumist, mis puudub üldse, ainult ebapiisavalt või patoloogilises ulatuses. Selliste häirete põhjal ei kasva ümbrisekiht, munakollane kiht ega blastodermi sügavamad rakud täielikult ega üldse munakollase ümber. Tagajärjeks on tavaliselt raseduse katkemine. Erinevalt esimestest päevadest ja nädalatest pärast rasestumist on seda tüüpi raseduse katkemine sümptomaatiline ja raseduse katkemist tajutakse.