Venitusretseptorid

Venitusretseptorid mõõta koes pinget ja tuvastada sel viisil lihase või organi venitus. Selle peamine ülesanne on kaitsta ülepingutamise eest, mille tagab monosünaptiline venitusrefleks. Venitusretseptorid võivad näidata struktuurimuutusi mitmesuguste lihashaiguste taustal.

Mis on venitusretseptorid?

Retseptorid on inimese kudedes leiduvad valgud. Nad reageerivad oma keskkonna teatud stiimulitele depolarisatsiooniga ja muudavad stiimuli impulsi bioelektriliseks potentsiaaliks.

Seetõttu on retseptorid keharaku sihtmolekulid ja kuuluvad elundite või organsüsteemide signaalimisseadmetesse. Niinimetatud mehaanoretseptorid reageerivad keskkonnast tulevatele mehaanilistele stiimulitele ja muudavad need kesknärvisüsteemi jaoks töödeldavaks. Proprioretseptorid on esmased sensoorsed rakud ja kuuluvad mehaanoretseptoritesse. Nad vastutavad peamiselt keha enese tajumise eest ja vastavad vabadele närvilõpmetele.

Lihase spindli retseptorid kuuluvad proprioretseptorite rühma. Need sensoorsed rakud mängivad rolli peamiselt monosünaptilisel venitusrefleksil ja seetõttu nimetatakse neid ka venitusretseptoriteks. Lihase spindlid on seega skeletilihaste venitusretseptorid, mis reageerivad mehaanilisele venitamisele. Need mõõdavad lihaste pikkust ja võimaldavad diferentseeritud ja peegeldavaid liigutusi. Ruffini ja Vater-Pacini keha suhtlevad liigesekapslis olevate venitusretseptoritega.

Anatoomia ja struktuur

Lihase spindlid asuvad skeletilihastes. Need koosnevad intrafusioonsetest lihaskiududest. Need kiud asuvad skeletilihastega paralleelselt.

Tuumaahela kiud koosnevad raku tuumadest, mis on paigutatud ahela moodi. Tuumakottide kiud on hajutatud rakutuumade kogum. Kõik lihas spindlid koosnevad viiest kuni kümnest ribakujulisest lihaskiust, mis paiknevad sidekoe ümbrises. Inimestel on spindlid ühe kuni kolme millimeetri pikkused. Spinde leidub kehas erinevates kohtades. Näiteks reieluu pikendusliha lihaskiududel paikneb kuni tuhat lihastelge, mis võivad ulatuda peaaegu kümne millimeetri pikkuseks. Mida rohkem lihase spindleid, seda peenemalt võib lihas liikuda.

Lihas spindlite mittekontraktiilses keskmes on peamiselt aferentsetundlikud närvikiud, mis toimivad stiimulite imendumiseks. Neid kiude nimetatakse ka la kiududeks. Need mähivad ümber intrafusioonkiudude keskmised sektsioonid ja neid nimetatakse ka anulospiraalseteks lõpudeks. Lihas spindli efferentsed närvikiud on nn gamma-neuronid, mis kontrollivad spindli tundlikkust.

Funktsioon ja ülesanded

Venitusretseptorid kaitsevad lihaseid ja elundeid eeskätt venituskahjustuste eest. Selleks käivitavad nad monosünaptilise venitusrefleksi, mis liigutab refleksiivselt seotud lihase vastu venituse suunda. See refleksreaktsioon peab toimuma võimalikult kiiresti pärast venitust. Lihas spindli aferentsid kulgevad peaaegu eranditult Ia tüüpi kiiresti juhtivate närvikiudude kaudu ja on monosünaptiliselt ühendatud seljaaju kaudu.

Mis tahes muu ühendus lükkab venitusretseptorite kaitserefleksid edasi. II klassi närvikiud registreerivad püsivalt lihaste pikkuse. Need on osa sekundaarsest innervatsioonist. Aktsioonipotentsiaali sagedus Ia kiududes on alati võrdeline mõõdetud lihaspikkuse või kudede pingega. Aktsioonipotentsiaali sagedus on seotud ka venituse põhjustatud pikkuse muutumise kiirusega. Nende suhete tõttu nimetatakse lihaste spindleid ka PD-sensoriteks. Lihase pikkuse muutus aktiveerib venitatud lihaste alfa-motoorse neuroni ja samal ajal aktiveerib gamma-motoorse neuroni. Töötavate lihaste kiud lühenevad paralleelselt intrafusioonkiududega. Sel viisil on spindli tundlikkus konstantne.

Lihase venitamisel jõuab venitus ka lihase spindlile. Seejärel genereerivad Ia kiud aktsioonipotentsiaali ja transpordivad selle seljaajunärvi kaudu seljaaju tagumisse sarve. Venitusretseptorite impulss projitseeritakse monosünaptiliselt α-motoorilistele neuronitele seljaaju eesmise sarve sünapsiühenduse kaudu. Nad lasevad venitatud lihaste skeleti lihaskiududel korraks kokku tõmbuda. Lihase pikkust kontrollitakse ka γ-spindlisilmuse kaudu. Intrafusioonilised lihaskiud ühendatakse kontraktiilsete otste y-motoorsete neuronitega.

Kui need motoorsed neuronid aktiveeritakse, lõpevad lihaste spindlivõrgud ja keskmine on venitatud. Ia kiud tekitavad seega taas aktsioonipotentsiaali. Pärast seljaaju läbimist käivitub luustiku lihaskiudude kokkutõmbumine, mis lõdvestab lihaste spindlit. Protsess jätkub seni, kuni Ia kiud ei tuvasta venitust.

Ravimid leiate siit

Haigused

Lihase spindli muutmisel põhinevad haigused pole veel teada. Selliste haiguste keerukuse tõttu retseptoriorganina on need üsna tõenäolised.

Perifeersete neuropaatiate korral esinevad seljaaju ganglionrakkude või medullaarsete ja tundlike närvikiudude suurenemised või aplaasid. Need nähtused võivad mõjutada venitusretseptorite arengut. Teatud transkriptsioonifaktori puudumisel võib olla ka negatiivne mõju venitusretseptorite arengule. Neuropaatia demüeliniseerivad vormid seevastu ei ole seotud lihas spindlite muutustega.

Lihastelg võib kannatada ka spetsiifiliste lihashaiguste käes ja seega näidata morfoloogilisi muutusi. See hõlmab eriti neurogeenset lihaste atroofiat. Lihase atroofiat iseloomustab skeletilihaste suuruse vähenemine ja see on vastus vähenenud stressile. Lihase atroofia neurogeense vormi korral on vähendatud stress põhjustatud närvisüsteemist või teatud neuronitest ja seega võib see esineda näiteks degeneratiivse haiguse ALS taustal.

Lihase spindlite peene kude muutub niidi moodi, kui lihased atroofeeruvad. Paljud muud haigused muudavad lihaste spindleid. Venitusretseptorite peenkoestruktuuri ja nende haigusi ei ole veel väga hästi uuritud, kuna need on väga keerulised.