Leishmania

Leishmania on inimese patogeensed algloomad. Parasiidid levivad kahe peremeesorganismi kaudu ja muudavad oma peremehe putukate ja selgroogsete vahel. Leišmaniaga nakatumine viib leišmaniaasini.

Mis on leišmaniad?

Algloomad on ürgsed loomad või ürgsed loomad, keda nende heterotroofse eluviisi ja liikuvuse tõttu saab liigitada loomade eukarüootseteks üksrakkudeks. Grelli sõnul on need eukarüootid, mis esinevad üksikute rakkudena ja võivad moodustada kolooniaid. Leishmania või Leishmania moodustavad flageliseeritud algloomade perekonna, mis koloniseerib makrofaagide verd ja paljuneb seal. Sellega seoses räägitakse ka hemoflagellaatidest.

Leišmaniad on kohustuslikud rakusisesed parasiidid, kes vahetavad peremehi putukate, nagu näiteks liblikad või liblikas-sääsed, ja selgroogsete, näiteks lammaste, koerte või inimeste vahel. Parasiitide perekond sai nime William Boog Leishmani järgi, keda peetakse esimeseks, kes seda kirjeldas.

Sarnaselt teiste flagellatega muudavad perekonna Leishmania organismid oma flagellumi kuju ja positsiooni nende praeguse peremehe ja arengustaadiumiga. Põhimõtteliselt on Leishmaniad keskmiselt väikesed.

Parasiidid elavad ja kasvavad oma võõrustajate arvelt. See tähendab, et parasiitidel on alati haigusväärtus ja need põhjustavad peremeesorganismile enam-vähem tõsiseid kahjustusi. Näiteks leišmaniaasid põhjustavad leišmaniaasi kliinilist pilti ja neid peetakse tavaliselt inimestele patogeenseteks.

Parasiidid on nüüd levinud Austraaliast üle kogu maailma ja põhjustavad arvukalt loomahaigusi kogu maailmas. Mitte kõik selle perekonna tüved ei rünnata inimesi. Sellest hoolimata ilmneb WHO andmetel igal aastal maailmas umbes 1,5 miljonit uut juhtu. Ligikaudu kolmandik sellest on vistseraalse leišmaniaasi levimus. Praegu peetakse nakkuse kandjaks 12 miljonit inimest.

Esinemine, levik ja omadused

Leišmaniad paljunevad kahes võõrustajas. Esimene paljunemise koht on liivakärbse organism. Koos sääse süljega rändavad nad torgatud organismi lendleval kujul. Selgroogsete organismides fagotsüteeritakse neid makrofaagide või fagotsüütide poolt. Seda põhimõtet nimetatakse ka passiivseks sissetungiks ja selle tulemuseks on leišmaaniate ümberkujundamine. Fagotsüütide vaikse sissetungiga muudavad organismid oma vormi amastigoteks või jumalakartmatuks vormiks.

Makrofaagides paljunevad parasiidid jagunemise teel. Peremeesraku hävitamisel naasevad nad uuesti amastigote vormi. Flageliseeritud kujul on parasiidid äärmiselt liikuvad ja seega võimelised uuesti tungima uutesse makrofaagidesse. Niipea kui patogeen nakatatud selgroogse verest imendub liivakärbeste või muu sarnase putuka abil, tsükkel sulgub. Putuka soolestikus muutuvad leišmaniad jälle promastigoteeliseks organismiks, mis muutub sooleepiteelis amastigoodvormiks ja jõuab seeläbi sääse süljenäärmeteni. Järgmisel korral, kui selgroogne kleepub, võib ilmneda uus infektsioon.

Üks Leishmania patogeensuse tegureid on strateegia „Trooja hobune“. Nad kannavad oma pinnal signaali, mis viitab immuunsussüsteemi kahjutusele. Seega on mälufunktsioonist mööda. Lisaks muudavad Leishmania liigi parasiidid kaitsereaktsiooni nende kasuks ümber. Nad kasutavad oma otstarbel fagotsüteerivaid neutrofiilseid granulotsüüte, tungides märkamata pikaealistesse makrofaagidesse ja korrutades nende sees.

Kui koes on nakkus, meelitatakse granulotsüüdid kahjustatud piirkonda kemokiinide abil. Putukahammustuse korral vastab see piirkond nahale. Nad fagotsüteerivad sissetungivad organismid oma pinnastruktuuride tõttu ja loovad lokaalse põletikulise protsessi. Seejärel eritavad aktiveeritud hallid rakud kemokiine, et meelitada rohkem granulotsüüte. Fagotsütoositud leišmaniad soodustavad edasiste kemokiinide moodustumist fagotsüütide sees. Patogeenid paljunevad nakatunud koes märkamatult ja kontrollimata. Leishmania toodab ka ise kemokiine, mis peatavad interferoonist indutseeritava kemokiini moodustumise nakatunud granulotsüütides ja hoiab ära NK või Th1 rakkude aktiveerimise.

Haigused ja tervisehäired

Ülalkirjeldatud protsessid muudavad leishmania nakkuse tigedaks haiguseks. Fagotsütoosi ajal jäävad leišmaniad ellu, kuna nende esmased peremeesrakud annavad märku patogeenide puudumisest immuunsüsteemile. Granulotsüütide looduslik eluiga on lühike. Apoptoos algab umbes kümne tunni pärast. Nakkusega granulotsüütides on kaspaas-3 aktiveerimine pärsitud, nii et nad elavad kuni kolm päeva kauem. Patogeenid stimuleerivad ka granulotsüüte, et meelitada ligi makrofaage, mis puhastavad ümbritsevatest kudedest raku toksiine ja granulotsüütide proteolüütilisi ensüüme. Leišmaniaid imenduvad makrofaagid füsioloogiliste puhastusprotsesside kaudu, apoptootilise materjali imendumine nõrgendab makrofaagide aktiivsust.

Rakusiseste parasiitide vastased kaitsemehhanismid desaktiveeritakse, et patogeen ellu jääks. Rakusisestes granulotsüütides ei ole patogeenidel makrofaagide pinna retseptori otsest kontakti ja nad jäävad märkamatuks. Immuunsussüsteemi fagotsüüdid ei aktiveerita sel viisil.

Vistseraalse leišmaniaasi korral on mõjutatud siseorganid. Kõige tavalisemad patogeenid on Leishmania donovani ja imikud. Ilma ravita lõpeb umbes kolm protsenti haigusjuhtudest surmaga. Naha leišmaniaasi või naha leishmaniaasi korral on siseorganid säästlikud. Selle nakkuse kõige olulisemad põhjustajad on Leishmania tropica major, tropica minor, tropica infantum ja aethiopica.

Pärast putukate edasikandumist nahk punetab. Moodustuvad sügelevad sõlmed, muutudes järk-järgult papuliteks ja moodustades hiljem kuni viis sentimeetrit haavandi. Lisaks niisketele nahainfektsioonidele esinevad ka kuiva või hajutatud nahainfektsioonid. Nendele leišmaniaasi vormidele lisaks on ka limaskestade leišmaniaas, mis mõjutab lisaks nahale ka limaskesta.