perikondraalne luustumine vastab luude paksuse kasvule. See kasv toimub kõhre moodustumise vaheetapi kaudu. Perikondraalsed luu moodustumise häired esinevad näiteks klaasist luuhaiguse korral.
Mis on perikondraalne luustumine?
Luustumine või Osteogenees on luukoe moodustumise protsess. Organism teeb osteogeneesi nii pikkuse kui paksuse kasvu jaoks. Luustumine on oluline ka pärast luumurdusid ja muid luuvigastusi.
Luustumisega eristatakse desmaalset ja kondrovormi. Desmaalne luustumine on otsene osteogenees. See tähendab, et luumaterjal moodustatakse sidekoest ilma vaheetappideta. Kontrastne luustumine vastab seevastu kaudsele osteogeneesile. Selle protsessi käigus moodustatakse luu vaheetapi kaudu. See vaheetapp vastab kõhre moodustumisele. Kaudse luustumise produkti nimetatakse asendusluuks.
Chondraalset luustumist saab täiendavalt jagada perikondraliseks ja enchondraliks luustumiseks, sõltuvalt selle kinnitumissuunast. Perikondraalsel kujul toimub kasv laiusega. Luukoe kasvatatakse väljastpoolt olemasolevale koele. Enchondral luustumine seevastu toimub seestpoolt. Paksuse suurenemisel on perikondraalne luustumine apositsioonilise osteogeneesi vorm.
Funktsioon ja ülesanne
Elusad luud. Inimesed märkavad, et see juhtub peamiselt pärast luumurdu, mis võib kasvuprotsesside kaudu taas paraneda. Luustumisprotsessid on selle nähtuse jaoks sama olulised kui varajaste eluaastate kasvuprotsesside jaoks.
Luude moodustumise kõige olulisem materjal on mesenhüüm. See on toetav sidekude, mis väljub mesodermist. Kondroosse luustumise ajal moodustab keha mesenhüümist algselt kõhre luustiku elemente, mida tuntakse ka ürgse luustikuna. Kaudne osteogenees jätkub selle kõhrekoe luustumisega.
Seespoolne luustumine vastab enchondraalsele luustumisele. Veresooned kasvavad kõhre ja nendega kaasnevad mesenhümaalsed rakud. Sisserändatud mesenhümaalsed rakud läbivad diferentseerumise ja muutuvad kas kondroklastititeks või osteoblastideks. Chondroclasts lagundada kõhre. Osteoblastid on seevastu seotud luude ehitamisega.
Epifüüsi plaatides on püsivad kogunemis- ja lagunemisprotsessid, mis võimaldavad luul pikkuses kasvada. Seda kasvu nimetatakse ka interstitsiaalseks kasvuks. See loob luu siseruumi, mida nimetatakse esmaseks luuüdiks. Pärast asendamist pluripotentsete mesenhümaalsete rakkudega saab sellest primaarsest luuüdist tegelik luuüdi.
Lisaks pikkuse kasvule kasvab ka paksus. See protsess vastab välisele luustumisele, st perikondraalsele luustumisele. Selle protsessi käigus eralduvad osteoblastid kõhre nahast (perikondrium). Pärast irdumist ladestuvad nad kõhre mudeli ümber rõnga kujul. See loob niinimetatud luust manseti. Perikondraalne luustumine toimub alati pikkade torukujuliste luude mediaanvõllil (diafüüs) ja vastab nende kasvule.
Luustumispunkte nimetatakse luustumise kontekstis ka luustumiskeskmeteks või luutuumadeks. Nii perikondraalses kui ka enchondraalses luustumises vabastavad kaasatud osteoblastid osteoidi. Osteoblastilised ensüümid mõjutavad ja toetavad kaltsiumsoolade sadestumist. Pärast neid protsesse muutuvad osteoblastid osteotsüütideks.
Luumurdude paranemisel tekivad luustumisprotsesside käigus põimitud ja kiulised luud, mis muutuvad luude ümberehitusprotsesside kaudu üha vastupidavamaks. Luukoe kasvu ajal toimub pikisuunaline kasv keskmise tüki kasvuplaadi lõigus, mille serva ümber asetsevad perikondraalsed luukangid.
Lõpuks paljunevad kondrotsüüdid epifüüsi suunas. Reservtsoonis on varjatud diferentseerimata kondrotsüüte. Proliferatsiooni tsoon sisaldab aktiivseid kondrotsüüte, mis paljunevad mitootiliselt, moodustades seega pikikolonne. Hüpertroofilises tsoonis kasvavad sambakujulised kondrotsüüdid hüpertroofiliselt ja mineraliseerivad pikisuunalise septa.
Ainult avanemistsoonis sekreteeritakse ensüüme, mis ehitavad põiksepta. Pikisuunalised septid luustunud avatsoonis asuvad osteoblastid. Kasvufaasi lõpus kasvavad dia- ja epifüüs kokku.
Haigused ja tervisehäired
Osteogeneesiga seotud haigusi tuntakse ka luude moodustumise häiretena. Sellesse rühma kuuluvad näiteks mutatsioonidega seotud akondroplaasia, mis on teadaolevalt geneetiliselt seotud lühikese kasvu kõige levinum põhjus. Kasvufaktori retseptori geeni FGFR-3 punktmutatsioon häirib kõhre moodustumist. Luukoe kasvutsoon ossifitseerub enneaegselt ja piirab seega käte ja jalgade pikkuse kasvu. See seisund on enchondral luustumise häire.
Enamik teisi luude kasvuhäireid mõjutab peamiselt ka enchondralit ja pigem vähem perichondral luustumist. Teine näide samast haiguste rühmast on Fibrodysplasia ossificans progressiva, mille korral sidekoe ossifitseerub enneaegselt. Selle põhjuseks on puuduv välja lülitussignaal geenile, mis kontrollib luustiku kasvu loote arengus.
Lisaks endokondraalsele luustumisele mõjutab klaasist luuhaigus otseselt ka perikondraalset osteogeneesi. I tüüpi kollageenid on sidekoe peamine element ja need on olulised luu maatriksi mis tahes struktuuri jaoks. Klaasluuhaiguse korral muudab I tüüpi kollageeni punktmutatsioon kromosoomides 7 ja 17 kollageenide struktuuri. Sel põhjusel vahetatakse kollageeni kõige olulisemad aminohapped teiste aminohapete vastu. Kollageeni süntees väheneb ja kolmikheeliksi keerdumine on takistatud. Seetõttu kaotavad kollageenid oma stabiilsuse. Seetõttu on kahjustatud luud klaasja struktuuriga ja purunevad väikseima koormuse korral.
